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編譯：小憨豆，編輯：小菌菌、江舜堯。

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1 植物計(jì)和自然生長植物的活躍的根際細(xì)菌群落

2 活躍的根際細(xì)菌群落不同于非根際土壤群落，但也存在多樣性

在OUT水平(圖2a)以及門/綱水平(圖2b)，植物計(jì)的活躍根際細(xì)菌群落的總體組成與非根際土中的顯著不同。Schw?bische Alb和Schorfheide grasslands上生長的植物計(jì)活躍的根際細(xì)菌群落約有4000個OTU，比周圍的非根際土豐富。根際或非根際土樣品之間或這三個區(qū)域之間，香農(nóng)多樣性指數(shù)沒有差異。然而，與相應(yīng)的非根際土群落相比，Alb和Schorfheidegrasslands的根際群落均勻度略有下降(圖2c)。

圖2: 植物根際和非根際土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性

相比之下，其他幾種植物的根際細(xì)菌OTU多樣性和豐富度降低了，有時甚至對于相同的植物，結(jié)果相互矛盾。根際中OTU豐富度的下降歸因于根際過程的均質(zhì)化作用，從而減少了生態(tài)位。然而，我們沒有觀察到在不同的土壤類型和所測試的環(huán)境條件下活躍的根際細(xì)菌多樣性的降低。與某些先前基于DNA的研究存在差異的可能原因是，主要是由休眠細(xì)菌組成的分類單元的存在和/或存在壽命長的細(xì)菌DNA的存在。兩者都可能在受底物限制的非根際土中比在根際中更頻繁，因此可能導(dǎo)致基于DNA的非根際土中α多樣性和物種豐富度的估算值更高。這反映了在調(diào)查底物可利用性不同的環(huán)境時，檢查細(xì)菌活性成分的重要性。根據(jù)我們的結(jié)果，根際為細(xì)菌群落提供了與周圍非根際土一樣多的機(jī)會。 

在本研究中共鑒定出50個細(xì)菌門，這些門在非根際土和根際的相對豐度的中值分別是0.0046和0.0015％?？傮w而言，這八個最豐富的門占植物計(jì)根際中檢測到的OTU的98.5％，占非根際土中OTU的97.3％。六個植物計(jì)植物物種的活躍的根際細(xì)菌群落中Actinobacteria, Alphaproteobacteria, Bacteroidetes和Gammaproteobacteria明顯富集，而Acidobacteria, Planctomycetes, Chloroflexi, Deltaproteobacteria和Verrucomicrobia豐度很低(圖2b)。已有記載，諸如玉米，生菜和葡萄等植物的根際中，Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria和Bacteroidetes的含量增加。根據(jù)我們的研究結(jié)果，中歐草原上六種本地植物物種的活躍的根際細(xì)菌群落也普遍存在這種趨勢。同樣，以前的研究報道了Acidobacteria, Chloroflexi, Planctomycetes,和Verrucomicrobia等微生物的減少。但是，以前尚未觀察到六個植物物種在根際中活躍的Actinobacteria的大量富集。

對3309 OTU的豐度變化進(jìn)行了更詳細(xì)的分析，在每個細(xì)菌門或綱中，所有OTU的3–38％對根際有響應(yīng)。正響應(yīng)的OTUs在Actinobacteria, Alphaproteobacteria,Gammaproteobacteria和Bacteroidetes中占主導(dǎo)地位，但在Betaproteobacteria,Firmicutes和Cyanobacteria中也占主導(dǎo)地位。十個門或綱中，例如Deltaproteobacteria, Acidobacteria, Chloroflexi, Gemmatimonadetes,Planctomycetes和Verrucomicrobia,，涵蓋了較大比例的負(fù)響應(yīng)。

兩個鏈霉菌OTU是根際中豐度最高的成員，平均占根際細(xì)菌總數(shù)的1.57和1.35％。正響應(yīng)的OTU中只有18.3％屬于28屬，包括鏈霉菌，假單胞菌，中生根瘤菌和根瘤菌。但是，剩余的81.7％的OTU未分類或?qū)儆?59屬，到目前為止，尚未探究它們與植物根部可能的有益相互作用。這些細(xì)菌包括例如鞘氨醇單胞菌，纖維單胞菌和諾卡氏菌，先前已被描述為能夠溶解磷酸鹽和產(chǎn)生鐵載體。因此，我們的研究確定了許多細(xì)菌序列類型，它們代表了未來研究天然草地中植物生長促進(jìn)或植物致病關(guān)系的潛在候選者。在這方面，放線菌屬的鏈霉菌屬和諾卡氏菌屬，以及前者中的兩種強(qiáng)烈響應(yīng)的序列類型受到特別關(guān)注。

2 細(xì)菌OTU對確定的根系分泌物的特異性反應(yīng)

細(xì)菌對植物根際環(huán)境的適應(yīng)性包括運(yùn)動性、趨化性、群體感應(yīng)、脂多糖合成、生物膜形成增加、水平基因轉(zhuǎn)移或特定的底物利用率分布。其中，對單個根分泌化合物的分類群特異性反應(yīng)可能是根際中細(xì)菌群落組裝的重要驅(qū)動力。因此，我們分析了1834個正響應(yīng)細(xì)菌根瘤菌OTU的豐度與根系分泌物各個極性化合物的相對豐度之間的相互依賴性。

在1345個OTU中可以檢測到與至少一種滲出化合物的統(tǒng)計(jì)顯著正相關(guān)，其中655個OTU與化學(xué)鑒定的化合物相關(guān)(圖3)。相比之下，對于969的OTU(圖3)，發(fā)現(xiàn)與至少一個土壤參數(shù)的顯著正相關(guān)，特別是與總氮的相對數(shù)量相關(guān)。潛在地，與極性滲出的代謝物不相關(guān)的其余一些響應(yīng)者可能會適應(yīng)其他根際沉積菌，如甲基細(xì)菌科成員，據(jù)報道它們利用揮發(fā)性植物有機(jī)化合物，尤其是甲醇。確實(shí)，在我們的研究中檢測到該家族的10個OTU，但與任何已確定的根分泌化合物都不相關(guān)。對于45個OTUs的扁平菌，也有可能發(fā)生甲基營養(yǎng)障礙的門也是如此。另外，至少一些根際OTU可能對本研究未涵蓋的次生代謝產(chǎn)物和植物聚合物的產(chǎn)生產(chǎn)生響應(yīng)。

與滲出代謝物觀察到的大多數(shù)正相關(guān)與氨基酸和有機(jī)酸有關(guān)，尤其是與纈氨酸，異亮氨酸，亮氨酸，苯丙氨酸，水楊酸和絲氨酸有關(guān)(圖3)。這些化合物很可能被用作營養(yǎng)來源。實(shí)際上，通過與BacDive數(shù)據(jù)庫提供的相同屬的密切相關(guān)菌株的表型特征進(jìn)行比較，可以證實(shí)這些正相關(guān)的18.7％。檢測到的最強(qiáng)關(guān)系之一是屬于氣單胞菌屬的OTU與香豆酸之間的關(guān)系。這與該屬的幾個成員利用香豆酸的能力是一致的，例如A. hydrophila, A. sobria和A.caviae。此外，Sphingobiumpaulinellae, algicola和scionense利用N-乙酰氨基葡糖，而Massiilia flava具有色氨酸脫氨酶活性。與所述屬的已知生理特性的一致性表明，我們的組合方法還可以提供有關(guān)尚未培養(yǎng)的根際細(xì)菌底物適應(yīng)性的信息。

圖3:根際富集的OTUs與土壤變量和已知代謝物之間顯著正相關(guān)的熱圖

為了研究根際相關(guān)細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育一致性，確定了正響應(yīng)OTU的所有單系統(tǒng)簇的大小，并計(jì)算了檢測到的簇內(nèi)的相似度。絕大多數(shù)根際富集的OTU構(gòu)成單一譜系，而206個與另一個根際響應(yīng)的OTU組成單系群，11個簇包含三個OTU，而總共只有五個OTU。序列簇內(nèi)的平均相似度為97.6％，中位數(shù)為98％，而只有四個值的范圍低于屬的相似度值。另外，由于NRI和NTI值可以量化分類群在樹上的整體聚類，因此可以計(jì)算出NRI和NTI值。發(fā)現(xiàn)富集根際的細(xì)菌OTU在整個樹上系統(tǒng)發(fā)育過度分散，并且系統(tǒng)發(fā)育聚類主要集中于末端分支。這支持了這樣的結(jié)論，即在較高的分類群內(nèi)，根際能力的性狀在較大的系統(tǒng)發(fā)育距離上不是進(jìn)化上保守的，與根際的適應(yīng)性可能代表了趨同的細(xì)菌性狀，這與先前的一些研究相反。水平基因轉(zhuǎn)移可能有助于獲得根際能力，因?yàn)榕c非根際土相比，參與水平基因轉(zhuǎn)移的基因在根際中的豐度更高。

3 根際細(xì)菌組成的多樣性與非生物和生物環(huán)境有關(guān)

當(dāng)分別分析土壤類型和植物種類時，觀察到活躍的根際細(xì)菌群落的OTU含量存在顯著差異。然而，考慮到香農(nóng)多樣性指數(shù)，在不同植物物種的活躍根際細(xì)菌群落之間，但在不同土壤中，沒有觀察到差異。特別是，對組織溶膠的多樣性估計(jì)顯著高于任何其他土壤類型。在非根際土中也觀察到了相同的模式，這表明組織溶膠中的特定條件，例如高有機(jī)質(zhì)含量和在澇漬條件下存在的缺氧生境，可能為細(xì)菌提供了更多的生態(tài)位，并且在根際也導(dǎo)致更高的多樣性。同樣，組織溶膠的值明顯高于其他土壤類型。還觀察到細(xì)小溶膠和盧維索醇之間存在顯著差異?？傮w而言，土壤類型對活躍的根際細(xì)菌群落的多樣性和均勻性具有更強(qiáng)的影響，而植物種類和土壤類型對于OTU的豐富度具有相似的重要性。

土壤類型對根際群落之間的群落差異具有更為顯著的影響，因?yàn)樵谙嗤寥李愋拖?，不同植物物種的根際群落之間的加權(quán)UniFrac距離值顯著低于活躍的根際細(xì)菌群落之間的距離(圖4a)。實(shí)際上，在不同土壤類型中生長的同一植物物種的根瘤菌群與所有不同植物物種的根瘤菌群一樣(圖4b)。當(dāng)分別對每種土壤類型進(jìn)行分析時，在六種土壤類型中的五種中，同一植物物種內(nèi)以及不同植物物種之間的根際群落β多樣性相似。

圖4:土壤類型和植物種類對根際細(xì)菌群落相似性的影響

此外，在三個生物多樣性區(qū)域之間，活躍的根際細(xì)菌群落也不同。與Hainich和Schorfheide-Chorin相比，Schw?bischeAlb的樣本中Alphaproteobacteria,Deltaproteobacteria, Planctomycetes和Verrucomicrobia的比例更高。相反，來自Hainich的樣品有更多的Actinobacteria，而來自Schorfheide-Chorin的樣品則富含Firmicutes和Bacteroidetes。區(qū)域之間的這些差異可能是由于細(xì)菌群落的空間分隔或由于基巖和成巖作用的系統(tǒng)性差異或區(qū)域氣候。因?yàn)橥寥捞卣鞯牟町愐才c地理距離成正相關(guān)，研究的八種土壤類型中的七種僅出現(xiàn)在勘探區(qū)的單個區(qū)域中，許多土壤類型之間的物理化學(xué)條件差異很大，地理距離的影響與三個地區(qū)土壤類型的獨(dú)特分布和不同的氣候相混淆。通過線性模型進(jìn)行的分析證實(shí)，土壤特征的特定地理分布對活動根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響大于地理距離本身的影響。

4 草地根際細(xì)菌群落變異的潛在驅(qū)動因素

環(huán)境條件可以通過確定宿主植物的發(fā)育階段和生理狀態(tài)，從而確定根系分泌物的組成而間接影響植物的根瘤菌組。另外，特定的土壤理化條件可以直接選擇根際中的特定細(xì)菌種類。當(dāng)通過方差劃分評估本研究涵蓋的所有變量對根莖生物組組成差異的定量貢獻(xiàn)時，僅土壤特征可解釋大部分差異。根系分泌物和土壤特性的協(xié)同效應(yīng)解釋了另外9％，而其他植物特性幾乎沒有影響(圖5a)。根據(jù)草地場的理化條件和周圍的植被，植物密度計(jì)的植物個體經(jīng)歷了不同的發(fā)育。因此，在方差分區(qū)分析中，使用植物生物量來評估植物性能的總體狀況，但其對根際細(xì)菌群落的影響可忽略不計(jì)，并且對極地根系分泌物組成的影響很小。在土壤特征中，土壤質(zhì)地，含水量和土壤類型是根瘤菌組組成的最主要解釋(圖5b)。雖然眾所周知，理化土壤條件對大量土壤細(xì)菌群落的影響要強(qiáng)于土地利用，但我們的結(jié)果表明這也是根際細(xì)菌組成的事實(shí)。

圖5:OTU水平上活躍的根際細(xì)菌群落的變化

我們采用SEM方法，更詳細(xì)地評估了根際和非根際土細(xì)菌群落變化的潛在驅(qū)動因素。該模型表明，在所有評估變量中，非根際土細(xì)菌群落組成的變化是根際結(jié)構(gòu)變化的最直接驅(qū)動力六個模型植物物種的群落。周圍植物群落的組成和土壤變量發(fā)揮了較弱的作用。土壤變量對根際生物組有額外的間接影響，因?yàn)樗鼈儗ν寥乐写罅考?xì)菌群落的組成有影響。值得注意的是，土壤變量決定了從土壤中提取植物植酸計(jì)后根系分泌物的組成。相反，在根系分泌物的組成與活躍的根際細(xì)菌群落之間沒有發(fā)現(xiàn)聯(lián)系(圖6)。將SEM分析擴(kuò)展到第二個NMDS軸，可以發(fā)現(xiàn)周圍植物群落的組成與根系分泌物之間存在一些其他但較弱的聯(lián)系，但仍未顯示根系分泌物的組成對活躍的根際細(xì)菌群落有影響。

圖6:結(jié)構(gòu)方程建模

當(dāng)某些單獨(dú)生長的化合物滲出可能會導(dǎo)致特定模型植物物種的根際細(xì)菌群落發(fā)生明顯變化，而根系分泌物對根瘤菌素組的直接影響可能由于復(fù)雜植物中根際之間的相互作用而被掩蓋了。極性分泌物或源自周圍植物的物種特異性凋落物的選擇性作用，當(dāng)由根部分泌物引發(fā)時，其在根際中降解。有人認(rèn)為，根系分泌物對根莖生物組組裝的影響受到時空限制的滲出的限制，這種滲出主要發(fā)生在根尖，被其他根狀沉積物中也存在的滲出分子的非特異性化學(xué)性質(zhì)，以及滲出物的快速修飾由一些根際細(xì)菌引起的。

相反，我們的數(shù)據(jù)表明，在溫帶草原上，活躍的根際細(xì)菌群落的聚集受到強(qiáng)烈的甚至是唯一的控制，是從非根際土細(xì)菌群落中募集來控制的。反過來，非根際土中的微生物群落裝配受土壤理化特性的影響。在當(dāng)?shù)胤秶鷥?nèi)，對于相似的土壤，草地上的植物群落組成被認(rèn)為是土壤微生物群落的預(yù)測指標(biāo)，這可能是由于不同產(chǎn)地的凋落物的質(zhì)量、數(shù)量和多樣性的差異所致。植物群落，被用作非根際土中細(xì)菌的主要生長底物。然而，在本研究覆蓋的更遠(yuǎn)距離，不同氣候區(qū)域和廣泛的土壤類型范圍內(nèi)，非根際土細(xì)菌群落的β多樣性很大程度上受非生物變量的影響，而不受周圍植物群落的變化的影響。根際中的生境條件，包括根系分泌物的選擇，選擇了獨(dú)特的根際細(xì)菌，但這些生境條件似乎并不特定于茂密草地中的單個植物物種，導(dǎo)致了根際生物群落的聚集在很大程度上與寄主植物的物種身份無關(guān)。

了解草原的養(yǎng)分循環(huán)、生產(chǎn)力、患病風(fēng)險和共生相互作用的控制方法為改善其管理提供了基礎(chǔ)，但需要事先深入了解微生物群落動態(tài)組成的決定因素。我們對27,268個細(xì)菌OTU進(jìn)行研究確定，從非根際土群落的募集過程是物種豐富的天然草地生態(tài)系統(tǒng)中活躍的根際細(xì)菌群落組成的主要直接驅(qū)動力。我們的研究還發(fā)現(xiàn)了許多以前未知的類群，它們參與了根際動態(tài)組成，代表了植物根際微生物組未來可操作的合適目標(biāo)。各個OTU與特定的根系分泌化合物之間的顯著聯(lián)系為其底物的利用提供了首個信息，從而為將來的種植嘗試和用作根際接種劑提供了便利。